ДОМИНАНТА

ДОМИНАНТА (в физиологии), очаг возбуждения в центр, нервной системе, способный усиливаться за счет сторонних раздражений, оказывая тормозящее влияние на течение этих последних (напр. когда у кошки создается подготовка к дефекации, то раздражение двигат. точек коры полушарий вызывает не обычное сокращение мышц конечностей, а ускорение и усиление дефекации,—Ухтомский, 1911). Принцип Д., введенный в физиологию А. А. Ухтомским, указывает, как определяется конечный результат раздражения, воздействовавшего на центральную нервную систему, состоянием центров в данный момент. Позднейшие работы Ухтомского и его школы (с 1922 г.) показали, что и в пределах одного спинного мозга наличие главенствующего очага возбуждения—Д.—изменяет течение центральных реакций. Так, если у спинальной (т. е. у обезглавленной определеннымобразом)ля-гушки создать Д. в сенсорных элементах рефлекса потирания (путем отравления соответствующих сегментов стрихнином или раздражения чувствительных нервов), то раздражение, обычно вызывающее рефлекс сгибания, вызовет лишь усиление рефлекса потирания. При половой Д. у самца лягушки всякое раздражение будет лишь усиливать обнимательный рефлекс в передних конечностях, а обычный рефлекс этих раздражений будет заторможен. Из этого видно, что конечный результат воздействовавшего на центральную нервную систему раздражения зависит не только от его интенсивности (см. ниже) и от того, на какую рефлекторную дугу упадет это раздражение, но и от межцентральных отношений, от состояния центров в данный момент времени. Можно считать Д. одним из общих принципов работы нервных центров. Явления Д. найдены школой Ухтомского в ганглиях моллюсков, Ветохиным—в нервном кольце медуз, Поповым— в центральной нервной системе птиц. Отдельные факты, ныне объясняемые принципом Д., можно найти уже в старой физиол. литературе у Фрейсберга и Эксне-ра (Freusberg, Exner). Особенно отчетливый пример дан Введенским в 1880 г.: при возбужденном состоянии центра п. vagi раздражение афферентных нервов действует как раздражение п. vagi, при возбужденном состоянии п. laryngei sup.—как раздражение этого нерва. В более позднее время ряд аналогичных примеров можно найти у Магнуса, Баглиони, Грэм Броуна (Magnus, Baglioni, Graham Broun), Беритова и др. Но во всех этих случаях подобные факты рассматривались как исключения, уклонения от нормы, «извращения рефлексов» (Uexkiill). Аналогичный Д. процесс предполагался И. П. Павловым в 1903 г. для объяснения образования временной связи. Вопрос о взаимодействии Д. и условных рефлексов очень сложен; можно здесь указать лишь, что И. П. Павлов говорил только о процессах, происходящих в головном мозгу. Шеррингтон (Sherrington) считал, что результат раздражения (или комбинации раздражений) спинномозговых афферентных нервов зависит лишь от особенностей данных рефлекторных дуг как субстрата определенных реакций. Ухтомский, впервые объединив и чрезвычайно расширив все прежние наблюдения, с очевидностью доказал, что одни морфологические особенности и характер действия нервных дуг, участвующих в реакции, без учета межцентральных влияний ни в коем случае не могут объяснить всех иннервационных процессов. Ставя акцент на состоянии центров, подчеркивая всю текучесть и подвижность реакций в нервной системе, Ухтомский дал в принципе совершенно новый путь для изучения физиологии центральной нервной системы. Необходимо особо подчеркнуть, что принцип Д. отнюдь не исчерпывается констатированием факта связи возбуждения в доминантном очаге со сторонними раздражениями. Принцип Д. стоит в преемственной связи с выдвинутой Введенским теорией парабиоза. Для возглавляемой ныне Ухтомским школы покойного Н. Е. Введенского торможение (парабиоз) есть лишь количественная модификация возбуждения; оно представляет собой также возбуждение, однако потерявшее вследствие чрезмерного усиления свой колебательный характер. Один и тот же раздражитель может действовать то возбуждающим то угнетающим образом в зависимости от степени лабильности реагирующего аппарата, от его состояния. Если же состояние ткани дано как определенное, то чрезмерно сильные (или частые) раздражения будут действовать угнетающим образом, более слабые (и редкие)—возбуждающим. С этой точки зрения понятно, что доминантный центр ни в коем случае не может рассматриваться как центр сильного возбуждения. Наоборот, в этом случае доходящие до центра сторонние раздражения, если возбуждение в Д. уже близко к кульминации, могут перевести его в состояние торможения. Отнюдь не сила возбуждения в центре, а способность к суммированию и накоплению возбуждения делает его Д. Работы школы Ухтомского целиком подтвердили эти представления. Д. образуется как правило при действии не чрезмерно сильных или частых раздражений (разумеется, здесь имеет значение и продолжительность действия раздражителя и исходная лябильность центров). Сильные же (или частые) раздражения вызывают не яв- ления Д., а, наоборот, явления угнетения в центрах. Наиболее благоприятны для образования Д. слабые, тонические иннервации. Вызванные ими Д., равно как Д., созданные гормональными влияниями, отличаются особой устойчивостью. Раз вызванная доминанта может поддерживаться значительно более слабым раздражителем и исчезает не сразу после прекращения его действия (инерция Д.). Если сила раздражителя, образующего Д., была выше оптимума, то по прекращении действия раздражителя или при его ослаблении Д. может оказаться усиленной. Явления инерции Д. особенно важны тем, что здесь подчеркивается значение фактора времени, «истории системы» для работы центральной нервной системы. На основании вышесказанного можно характеризовать Д. следующим образом: доминантный центр способен суммировать возбуждения. Для того чтобы эта суммация имела место, необходимо, чтобы доминантный центр обладал повышенной возбудимостью, повышенной впечатлительностью к диффузно распространяющимся по центральной нервной системе импульсам, вызванным сторонними раздражениями. Однако при чрезмерно повышенной возбудимости Д. исчезает, уступая место явлениям истериозиса. При крайне повышенной возбудимости даже слабые волны возбуждения будут действовать, как сильные, и могут вызвать поэтому не подкрепление возбуждения в Д., а его угнетение. Далее, для того, чтобы возбуждение какого-либо центра оказывало влияние на другие иннервационные процессы, оно должно быть стойким, не мимолетным. Это стойкое возбуждение может создаваться, а тем более поддерживаться лишь несильными раздражителями. Последней основной чертой Д. является ее инерция и способность к возобновлению. Т. о. принцип Д. указывает не только на один из важных факторов направления реакции нервных центров, но и условия, при к-рых Д. образуется, а также условия, при к-рых наблюдаются в центрах явления угнетения. Ставя во главу угла учет исходного состояния центральной нервной системы, подчеркивая, что это состояние в свою очередь зависит от степени собственного возбуждения центров, от текущих потребностей организма и от истории системы, принцип Д. позволяет рассматривать как одно целое все процессы, происходящие в центр, нервной системе, и обнаруживает большую плодотворность в практике научн. исследования. Лит.: Введенский Н., О соотношениях между раздражением и возбуждением при тетанусе, СПБ,1886; он же, Возбуждение,торможение и наркоз, СПБ, 1909; Парабиоз и доминанта, Сборник статей, М., 1927; Виноградов М., Доминанта и рефлекторные извращения (Новое в рефлексологии и физиологии нервной системы, под ред. В. Бехтерева, М.—Л., 1925); Ухтомский А., Принцип доминанты (ibid.); о н ж е, Доминанта как рабочий принцип нервных центров, Рус. физиол. журн., т. VI, 1923; Ухтомский А. иВиноградов М., Об инерции доминанты (Сборник, посвященный И. П. Павлову, Л., 1925); Ухтомский А., Доминанта и интегральный образ, Врач, газ., 1924, № 2; он ж е, О состоянии возбуждения в доминанте (Новое в рефлексологии и физиологии нервной системы, сборник 2, Л., 1926); Berltoff J., Ober die indivi-duell erworbene Tatigkeit des Zentralnervensystems, Journal f. Psychologie und Neurologie, B. XXXIII, H. 3—6, 1927.                                            Г. Конради.